（2）胞吐：

有些病毒是穿越高尔基体复合物或粗面内质网的膜出芽，病毒颗粒而后进入空泡，再移入胞浆膜，与之融合，以胞吐的方式释放。

如：黄病毒、冠状病毒、动脉炎病毒及 布尼病毒。

第三节 病毒的遗传与进化

一、突变

1.概念

①在病毒复制过程中，产生数以亿计的子代病毒颗粒，其中可能出错称之为突变。

②基因组中核酸碱基顺序上的变化，可以是一个核苷酸的改变，也可为上百上千个核苷酸的缺失或易位。

2.突变的两种结果

①大多数突变对病毒本身是致命的，不再具有存活或复制的能力 — 致死性突变

②极少数能适应环境选择的突变 — 非致病性突变

3.突变的种类

3.1 基因组变异：

（1）点突变（氨基酸兼并性→影响不大）

（2）缺失或插入：如 AIV、FMDV

（3）回复突变与抑制性突变

（4）缺损型干扰（DI）突变株：

①突变的一个特例

②大多数病毒均能产生 DI 突变株。这些突变自身不能复制，只有在亲本野生株作为辅助病毒存在时才能复制，但它又干扰亲本病毒的复制，导致后者数量减少。

③已知所有 RNA 病毒 DI颗粒均为缺失突变株。

3.2 表型变异

病毒颗粒的理化特性或复制性质的改变

①空斑变异株

②抗体逃避变异株

③条件致死性突变

宿主范围突变株

温度突变株：包括温度敏感突变株和冷适应突变株。

4.突变率

①DNA 病毒基因组复制有校正功能，与宿主细胞 DNA 突变率可能相同，每个核苷酸（即核苷酸复制周期）以 10-10~10-11的频率发生复制错误。

②RNA 的复制缺少校正机制，其核苷酸替换率高于真核细胞 DNA 约 100 万倍。

③如水泡性口炎病毒的 11kb 的基因组的核苷酸的替换率为10-3~10-4/核苷酸/复制周期，以致几乎每个子代基因组都与亲本不同，子代基因组之间也至少有一个核苷酸差异。

二、基因重组

概念：

指两种不同的病毒（通常密切相关）或同一种病毒的两个不同毒株同时感染同一细胞时，在其核酸复制过程中发生的核苷酸片段交换。

（1）分子内重组：

①将两个有亲缘关系但生物学性状不同的病毒感染同一个宿主细胞，从而可发生核酸片段的互换，产生兼有两个亲本特性的子代病毒，此现象称为重组。

②DNA 病毒可发生此种现象，RNA 病毒更为普遍。

③在病毒与宿主细胞的基因组之间也会发生分子内重组。

（2）重配：

发生在基因组分节段的 RNA 病毒（分类地位相近），通过交换 RNA 节段而进行重组或称重排。

包括：

①砂粒病毒与双 RNA 病毒（均为 2 节段）

②布尼病毒（3 节段）

③正粘病毒（6~8 段）

④呼肠弧病毒（10~12 节段）

（3）复活：

①又称增值性复活，指用同一株病毒产生不同程度致死性突变的若干病毒颗粒同时感染某一细胞时，病毒重新具有传染性。

②紫外线照射

③化学诱变培育的疫苗

④传染性病毒与灭活的相关病毒或 DNA 片段。

第四节 病毒与细胞的相互作用

目的要求

①掌握病毒与细胞相互作用的机制

②了解病毒持续性感染的机制和干扰素产生和作用机理

病毒与细胞的相互作用

病毒与宿主细胞之间的作用表现形式各异

病毒的基因往往能诱导、模拟或封闭宿主细胞的功能。

宿主细胞具有的防御功能也能封闭病毒的功能。

双方的相互作用往往达动态平衡或使机体发生疾病。