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第48章 生命的先行者--藻类(1 / 2)

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藻类涵盖了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻类有蓝绿藻和一些生活在无机动物中的原核绿藻。属于原生生物界中的藻类有裸藻门、甲藻门(或称涡鞭毛藻)、隐藻门、金黄藻门(包括硅藻等浮游藻)、红藻门、绿藻门和褐藻门。而生殖构造复杂的轮藻门则属于植物界。属于大型藻者一般仅有红藻门、绿藻门和褐藻门等为大型肉眼可显而易见之固着性藻类。此类大型藻几乎99%以上之种类栖息于海水环境中,故大型藻多以海藻称之。另外,有些肉眼可见的固着性蓝绿藻和少数之硅藻严格而言应该亦属于大型藻的范围。

在中国现代的植物学中,仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字(如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能来源于此。与此相反,人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小,粘滑的绿色植物统称为青苔,实际上这也不是现在所说的苔类,而主要是藻类。

藻类是原生生物界一类真核生物。主要水生,无维管束,能进行光合作用。体型大小各异,小至长1微米的单细胞的鞭毛藻,大至长达60公尺的大型褐藻。

藻类可由一个或少数细胞组成,亦有许多细胞聚合成组织样的架构。丝状体可分支,可不分支,有些藻类是单细胞的鞭毛藻,而另一些藻类则聚合成群体。绿藻类的松藻属由无数分支丝体交织缠绕而成,部位不同的丝体形态和功能亦异。藻类虽然主要为水生,但无处不在,分布范围从温带的森林到极地的苍原。某些变种可生活于土壤中,能耐受长期的缺水条件;另一些生活于雪中;少数种能在温泉中繁盛生长。

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素,利用无机的硫化氢作为氢的供应者,产生了光系统。原始藻类植物,如蓝藻类所具有的叶绿素a,很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者,具有光系统,通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生,光合细菌类逐渐退居次要地位,而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类,释放出来的氧气逐渐改变了大气性质,使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类,同时,类囊体单条地组成为叶绿体,但集光色素基本上一样,仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素,藻胆蛋白,需用大量能量和物质合成,是很不经济的原始类型,所以只能发展到红藻类,形成进化上的一个盲枝。

藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。

藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外,还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统,光合作用效率高出了3倍,也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类(尚未发现)差不多,但由于某种原因,可能与当时的大气光照条件有关,杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来,环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长,从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体,而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器,即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆,进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十,形成了臭氧屏蔽层,阻挡了杀伤生物的紫外线,使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后,光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

一些藻类与其他真核生物一样有细胞核,有具膜的液泡和细胞器(如线粒体),大多数藻类于生活过程中需要氧气。用各种叶绿体分子(如叶绿素、类胡萝卜素、藻胆蛋白等)进行光合作用。地球上的光合作用90%由藻类进行,在地球早期的历史上藻类在创造富氧环境中发挥重要作用。浮游的藻类是海洋食物链中非常重要的环节,所有高等水生生物的生存最终依靠藻类的存在,此外,从史前时代起藻类一直被用作牲畜的饲料和人类的食物。

藻类可进行营养繁殖(透过细胞分裂或断裂)、无性繁殖(透过释出游动孢子或其他孢子)或有性繁殖。有性繁殖通常发生于生活史中的艰难时期(如于生长季节结束时或处于不利的环境条件下)。

藻类虽然主要为水生,但无处不在。某些变种可生活于土壤中,能耐受长期的缺水条件;另一些生活于雪中,少数种能在温泉中繁盛生长。

藻类植物的种类繁多,目前已知有3万种左右。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门,即藻菌植物门。随着人们对藻类植物认识的不断深入,藻类学家主张将藻类分为11个门。蓝藻、红藻、隐藻、甲藻、金藻、黄藻、硅藻、褐藻、裸藻、绿藻、轮藻。

按色素的颜色划分,藻类可分为三类:绿藻、褐藻和红藻。绿藻(如海莴苣和水绵)只有绿色色素一叶绿素;褐藻(如墨角藻属植物)只有褐色和黄色色素;红藻则含有红色和蓝色色素。藻类用色素来获得能源,它们的生长也需要水和光。褐藻只能生长在海水中,绿藻和红藻也可以生长在淡水中。有些藻类设法离开了水,如绿球藻属生活在树皮或潮湿的旧墙上。

藻类分布的范围极广,对环境条件要求不严,适应性较强,在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极,从积雪的高山到温热的泉水,从潮湿的地面到不很深的土壤内,几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。

一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类,如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊,称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上,称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类,如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上;这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布。一般的说,在潮间带的上部为蓝藻及绿藻,中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季,高潮带常有蓝藻门的须藻,红藻门的紫菜、小石花菜,褐藻门的鼠尾藻,绿藻门的绿苔、浒苔;中潮带常有红藻门的海萝,褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多,如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻,褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼,为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长,如亚热带和热带的红树林,常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长,热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。

温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型:

冷水性种:生长和生殖最适温小于4℃,其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0~4℃的亚寒带种。

温水性种:生长和生殖的最适温为4~20℃,其下又可分为适温为4~12℃的冷温带种和适温为12~20℃的暖温带种。

暖水性种:生长和生殖适温大于20℃,又可分适温为20~25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强,因此在海水温度变化大的海区,一年中种类的变化很大,冬天有冷水性藻类,夏天有温水性藻类,它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强,如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现,属于狭冷性种;有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现,为狭温性种。

光照影响是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强,湖泊10米深处的光强仅为水表面的10%;海洋100米深处的光强仅为水表面的1%;而且由于海水易于吸收长波光,还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同,绿藻一般生活于水表层,而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线,可在深水中生活。

水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现,并时常形成水华;硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中;绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。

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